Kobiecy orgazm: pozostałość po mechanizmie owulacyjnym? Część 1

Gdy przyjrzymy się bliżej kobiecemu orgazmowi i przeanalizujemy dostępne badania, szybko okazuje się, że jego pochodzenie i funkcja są jednymi z największych tajemnic, nad którymi naukowcy głowią się od wieków. Głównym powodem tej zagadki jest brak jasnych biologicznych funkcji, które mogłyby wiązać się z kobiecym orgazmem. Na przykład, w przeciwieństwie do męskiego, kobiecy orgazm nie ma związku z sukcesem reprodukcyjnym – naukowcy nie znaleźli korelacji między jego występowaniem a liczbą potomstwa.    

Co więcej, orgazm kobiecy jest relatywnie rzadki podczas typowego heteroseksualnego stosunku, jeśli nie ma dodatkowej stymulacji łechtaczki. Jest natomiast częstszy podczas masturbacji czy kontaktów homoseksualnych. Te fakty przeczą naszej biologicznej intuicji, która mogłaby sugerować, że orgazm u kobiet powinien odgrywać istotną rolę w reprodukcji.

Najnowsze badania, głównie przeprowadzone przez Michaelę Pavlicev (Uniwersytet Wiedeński) i Guntera Wagnera (Uniwersytet w Yale), rzuciły nowe światło na tę zagadkę. W tym artykule skupię się na ich odkryciach i postaram się przedstawić najnowsze hipotezy dotyczące powstania i funkcji kobiecego orgazmu. Zanim jednak przejdziemy do sedna sprawy, warto omówić kilka pojęć z zakresu biologii ewolucyjnej, które pomogą nam lepiej zrozumieć podejście Wagnera i Pavlicev.

Po pierwsze, częstym źródłem nieporozumień dotyczących ewolucji cech jest związek między ich funkcją a ewolucyjnym pochodzeniem. Często błędnie zakłada się, że funkcja cechy wskazuje również na model jej powstania. Logika wygląda następująco: cecha powstaje dzięki selekcji naturalnej. Selekcja naturalna utrwala dziedziczne zmiany fenotypowe, jeśli poprawiają one przystosowanie organizmu, czyli zwiększają jego sukces reprodukcyjny. Na tej podstawie wnioskuje się, że funkcja cechy jest jednocześnie przyczyną jej powstania. Jednak wiele dekad badań ewolucyjnych wykazało, że to podejście jest błędne. Funkcje biologiczne mogą się zmieniać – cechy mogą powstać z jednego powodu, a następnie zyskać nową funkcję lub całkowicie ją utracić. Na przykład wiadomo, że pióra u ptaków są niezbędne do lotu. Czy jednak oznacza to, że pióra powstały właśnie po to, aby umożliwić latanie? Liczne dowody paleontologiczne i rozwojowe wskazują, że lot nie był przyczyną powstania piór, które pojawiły się na długo przed tym, jak jakikolwiek dinozaur zaczął latać. Podobnie, poszukiwanie obecnej biologicznej roli kobiecego orgazmu u ludzi nie gwarantuje odpowiedzi na pytanie o jego pochodzenie.

Innym częstym nieporozumieniem w biologii ewolucyjnej jest założenie, że stwierdzenie homologii między cechami u różnych gatunków oznacza jakikolwiek stopień podobieństwa. Homologia to hipoteza, że dana struktura morfologiczna, rozwojowa lub funkcjonalna wywodzi się od tej samej struktury u wspólnego przodka porównywanych gatunków. Na przykład kończyny przednie u psa, delfina, nietoperza, żaby i ptaka są organami homologicznymi, pochodzącymi od wspólnego przodka wszystkich czworonogów. Ważne jest zrozumienie, że chodzi tu wyłącznie o historyczną ciągłość – nie zakładamy żadnego konkretnego stopnia ani rodzaju podobieństwa. Podobne rozumowanie stosuje się do funkcji fizjologicznych. Dlatego, poszukując homologu kobiecego orgazmu u innych ssaków, nie musimy zakładać, że będzie on wyglądał i był doświadczany dokładnie tak samo jak u ludzi.

W poszukiwaniu homologu kobiecego orgazmu u innych ssaków, Pavlicev i Wagner napotkali na jeden problem – brak precyzyjnej definicji orgazmu, która mogłaby być wykorzystana przy poszukiwaniach jego odpowiednika u innych organizmów. Większość definicji opiera się na subiektywnych doświadczeniach oraz w pewnym stopniu na zewnętrznych oznakach pobudzenia (jak skurcze mięśni, przyspieszone tętno i oddech), napięciu i jego rozładowaniu. Żadna z tych definicji nie nadaje się do szerszych badań porównawczych nad ewolucyjnymi korzeniami kobiecego orgazmu. Trudno przecież obserwować takie rodzaju przeżycia u myszy czy słonia. Autorzy skupili się więc na cechach fizjologicznych, konkretnie na reakcji organizmu, która zachodzi podczas kobiecego orgazmu i obejmuje uwolnienie hormonów przez układ nerwowy i hormonalny. Najważniejszym z tych hormonów jest prolaktyna (PRL), a w mniejszym stopniu także oksytocyna. Autorzy sugerują, że hormonalny wyrzut towarzyszący orgazmowi u ludzi może być homologiem podobnego zjawiska wśród innych ssaków łożyskowych. Taki wyrzut spełnia szereg ważnych, choć zróżnicowanych funkcji rozrodczych u ssaków i mógł ulec modyfikacji do tego, co rozumiemy jako kobiecy orgazm, w miarę jak jego pierwotna funkcja reprodukcyjna stawała się mniej istotna lub wręcz zanikała. Dla naszego wywodu kluczowe jest podkreślenie, że u ludzi wyrzut hormonalny nie jest związany ze współżyciem, lecz z orgazmem kobiecym. Aby rozwinąć ten argument, najpierw krótko zarysujemy wybrane aspekty ewolucji rozrodu u ssaków, omówimy rolę wyrzutu hormonalnego, a na końcu przyjrzymy się także anatomicznym aspektom kopulacji u ssaków łożyskowych w kontekście ich cyklu jajnikowego.

Pomimo dużego zróżnicowania biologii rozrodu u ssaków, pewne podstawowe mechanizmy są wspólne dla większości gatunków. Jednym z nich jest cykl jajnikowy samicy (Rycina 1). Aby zapłodnienie wewnętrzne było możliwe, konieczna jest owulacja – czyli dojrzewanie i uwolnienie komórki jajowej w odpowiednim momencie, gdy obecne są plemniki, a warunki sprzyjają rozwojowi potomstwa. Bezpośrednią kontrolę nad tym procesem sprawują hormony przysadki mózgowej — głównie gonadotropiny: hormon folikulotropowy (FSH) i hormon luteinizujący (LH) — których wydzielanie jest z kolei regulowane przez gonadoliberyny (GnRH) produkowane przez podwzgórze. U większości ssaków wyrzuty FSH i LH inicjują kolejne etapy cyklu jajnikowego: dojrzewanie pęcherzyka, owulację, funkcjonowanie i późniejszy zanik ciałka żółtego (CL), które produkuje progesteron – hormon niezbędny do utrzymania ciąży. Gdy nie dochodzi do zapłodnienia, poziom progesteronu spada. Chociaż podstawowy mechanizm cyklu jest wspólny, ewolucyjnie różnicowało się to, co wyzwala jego rozpoczęcie – czyli bodziec, który prowadzi do wyrzutu hormonów przysadki i owulacji. To właśnie ten „punkt startowy” cyklu ulegał największym zmianom w toku ewolucji ssaków, dostosowując się do ich trybu życia i strategii rozrodczych.

Rycina 1. Schematyczny przebieg cyklu jajnikowego u ssaków. Na rycinie przedstawiono trzy możliwe mechanizmy wywołania owulacji: wpływ czynników środowiskowych, obecność samca oraz owulację spontaniczną. Cykl rozpoczyna się fazą folikularną (folikulogenezą), kontrolowaną głównie przez FSH (hormon folikulotropowy), który stymuluje rozwój pęcherzyków jajnikowych (czerwony owal oznacza jajnik, czarny okrąg w jego wnętrzu – pęcherzyk jajnikowy). Wzrost stężenia LH (hormonu luteinizującego) prowadzi do owulacji, czyli uwolnienia komórki jajowej. Po owulacji z pozostałości pęcherzyka powstaje ciałko żółte (CŻ) – tymczasowa struktura produkująca progesteron (P4), hormon odpowiedzialny za przygotowanie błony śluzowej macicy do implantacji zarodka. W przypadku braku zapłodnienia dochodzi do luteolizy, czyli degeneracji ciałka żółtego do ciałka białego (CB) – zwłókniałej, nieaktywnej hormonalnie struktury w jajniku.

Możemy zgrubnie wyróżnić trzy typy indukcji owulacji – środowiskowy, indukowany przez samca oraz spontaniczny. U ssaków z indukcją środowiskową możliwość rozmnażania ograniczona jest do krótkiego sezonu w roku, który zbiega się z odpowiednimi warunkami środowiskowymi lub dostępnością partnerów. Wymaga to koordynacji procesów rozrodczych w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne, takie jak długość dnia (fotoperiod) czy temperatura. Gatunki z sezonowo ograniczoną owulacją są powszechne wśród łożyskowców, na przykład u koni, nietoperzy, jeży, owiec, a także u bardziej prymitywnych naczelnych, takich jak lemury. Alternatywnie, ograniczeniem reprodukcji może być dostępność partnera płciowego, zwłaszcza u gatunków prowadzących samotniczy tryb życia. Wśród tzw. owulatorów indukowanych, owulację wyzwalają bodźce pochodzące od samca – mogą to być feromony, jak u oposów krótkoogonowych, lub sama kopulacja, jak u kotów. Z kolei u spontanicznych owulatorów, takich jak naczelne (w tym ludzie), owulacja następuje regularnie i autonomicznie, w wyniku cyklicznego wyrzutu gonadotropin, prowadzącego do owulacji, a w przypadku zapłodnienia – do implantacji zarodka. 

Jak to często bywa w biologii, rzeczywistość wymyka się prostym kategoriom. W tym przypadku również – wspomniane trzy typy indukcji owulacji nie są całkowicie od siebie rozdzielone. Istnieją dowody, że owulacja może być indukowana lub przyspieszona przez kopulację albo obecność samca również u niektórych spontanicznych owulatorów, na przykład u myszy, szczurów czy świń. Z drugiej strony, istnieją także doniesienia o spontanicznej owulacji u gatunków uznawanych za owulatory indukowane, jak np. u kotów. Tego rodzaju nakładanie się mechanizmów wskazuje, że różne bodźce mogą aktywować tę samą fizjologiczną ścieżkę prowadzącą do owulacji, a przejścia ewolucyjne między tymi formami regulacji cyklu jajnikowego są prawdopodobne.

Pavlicev i Wagner, wykorzystując dane porównawcze oraz filogenezę ssaków, wykazali, że najstarszą formą regulacji cyklu jajnikowego była indukcja środowiskowa. Co więcej, ten typ regulacji prawdopodobnie poprzedza nawet samo zapłodnienie wewnętrzne, gdyż występuje u ryb. U ssaków owulacja indukowana przez samca wydaje się stanem ancestralnym, czyli wcześniejszym ewolucyjnie niż owulacja spontaniczna, która wyewoluowała później. Niemniej jednak, w toku ewolucji ssaków doszło wielokrotnie do przejść między różnymi typami indukcji owulacji.

Tak jak wspominałem wcześniej, jednym z głównych hormonów, którego stężenie wzrasta podczas kobiecego orgazmu, jest prolaktyna (PRL). Okazuje się, że hormon ten odgrywa kluczową rolę jako mediator owulacji u ssaków zarówno z owulacją indukowaną środowiskowo, jak i z owulacją indukowaną kopulacyjnie. U tych ostatnich to właśnie kopulacja wywołuje pobudzenie układu nerwowego i uruchamia reakcję, prowadzącą do wyrzutu PRL, a następnie LH i FSH – hormonów proowulacyjnych, których wydzielanie u spontanicznych owulatorów przebiega autonomicznie. W tym przypadku głównym mechanizmem jest stymulacja fizyczna, a taki efekt proowulacyjny może być zachowany nawet u niektórych spontanicznych owulatorów. Stymulacja dotykowa w trakcie stosunku jest przekazywany do ośrodkowego układu nerwowego, wywołując wyrzut PRL, który między innymi wzmacnia działanie LH.

Co więcej, oprócz udziału w indukcji owulacji, PRL odgrywa istotną rolę w regulacji implantacji zarodka u gatunków z owulacją indukowaną środowiskowo i kopulacyjnie. U wielu gryzoni, u których występuje spontaniczna owulacja, PRL nie zachowała funkcji proowulacyjnej, pełni natomiast funkcję luteotropową, czyli wspiera rozwój i utrzymanie ciałka żółtego – struktury powstałej z pęcherzyka jajnikowego, odpowiedzialnej za produkcję progesteronu niezbędnego do implantacji zarodka i utrzymania wczesnej ciąży. Ciekawostką jest, że ten wyrzut PRL u gryzoni jest wywoływany przez fizyczną stymulację podczas kopulacji. Jeżeli nasienie zostanie zdeponowane w drogach rodnych samicy bez odpowiedniej stymulacji, zarodek nie może się zagnieździć ze względu na brak progesteronu z ciałka żółtego. U ludzi ta funkcja zachowała się prawdopodobnie jedynie szczątkowo: kopulacja i wyrzut PRL nie są warunkiem koniecznym dla implantacji, jednak istnieją dane wskazujące na jego możliwy wspierający wpływ. W badaniu pacjentek poddanych zapłodnieniu in vitro wykazano, że kobiety, które odbyły stosunek płciowy przed transferem zarodka, miały znacznie wyższy odsetek prawidłowo rozwijających się ciąż po 6–8 tygodniach w porównaniu z grupą, która miała w tym czasie powstrzymać się od seksu. Nie wiadomo jednak, w jakim stopniu stosunkowi towarzyszył orgazm. Dodatkowo, u kobiet niższy fizjologiczny poziom PRL wiąże się z krótszą fazą lutealną – czyli okresem po owulacji, w którym powstaje ciałko żółte i rozpoczyna się produkcja progesteronu. To zjawisko jest zgodne z luteotropowym działaniem PRL u myszy i szczurów.

Oksytocyna to kolejny hormon przysadkowy, którego poziom zwiększa się podczas kobiecego orgazmu oraz ogólnie w odpowiedzi na stymulację pochwy. Choć szczyt oksytocyny w osoczu obwodowym jest stosunkowo niski i trudny do uchwycenia, jej rola w regulacji cyklu jajnikowego została wykazana u wielu gatunków. Przodkową funkcją oksytocyny mogła być regulacja skurczów jajowodów, które wspomagają transport komórki jajowej przez drogi rodne – funkcja ta może być powiązana z jej obecną rolą w opróżnianiu macicy podczas porodu. U myszy podanie oksytocyny w czasie rui zwiększało objętość ciałka żółtego po 48 godzinach, a eksperymenty na ludzkich liniach komórkowych sugerują, że oksytocyna wzmacnia działanie hormonów luteotropowych. Można więc przypuszczać, że szczyt oksytocyny podczas orgazmu pierwotnie pełnił funkcję wspierającą owulację oraz fazę lutealną.

Podsumowując, dostępne dane wskazują na istotne podobieństwa między hormonalnymi zmianami towarzyszącymi kobiecemu orgazmowi a sygnałami hormonalnymi wywołującymi owulację – szczególnie w przypadku owulacji indukowanej kopulacją. Wyrzut PRL i oksytocyny podczas kobiecego orgazmu może zatem stanowić pozostałość po starszym ewolucyjnie mechanizmie owulacyjnym. Pavlicev i Wagner interpretują te dane, że fizjologiczne zmiany towarzyszące kobiecemu orgazmowi są homologiczne z mechanizmami wyzwalającymi owulację u innych gatunków i mogą sięgać wspólnego przodka ssaków żyworodnych – torbaczy i łożyskowców.

Oprócz danych fizjologicznych Pavlicev i Wagner przeanalizowali również, czy anatomiczna budowa żeńskich narządów płciowych u ssaków łożyskowych koreluje z typem indukcji cyklu jajnikowego. Autorzy postawili hipotezę, że jeśli samiczy orgazm nie jest konieczny do wywołania owulacji u spontanicznych owulatorów, ale pełni kluczową rolę u owulatorów indukowanych, to różnica ta powinna znaleźć odzwierciedlenie w budowie narządów płciowych – przy założeniu, że stymulacja łechtaczki jest głównym źródłem wyrzutu hormonalnego związanego z orgazmem u wszystkich ssaków, podobnie jak u ludzi.

Analizując położenie łechtaczki względem otworu genitalnego (pochwy), autorzy ocenili potencjał jej stymulacji podczas stosunku u różnych gatunków ssaków łożyskowych (Rycina 2). Okazało się, że w tej grupie ssaków istnieje ogólny trend ewolucyjny polegający na separacji odbytnicy od kanałów moczowo-płciowych – a więc na zaniku kloaki (wspólnego ujścia kanałów odbytniczego i moczowo-płciowego, jak np. u diabła tasmańskiego). Mimo to, u wielu gatunków cewka moczowa nadal uchodzi albo bezpośrednio do pochwy, albo do wspólnego kanału położonego poniżej pochwy właściwej – tzw. zatoki moczowo-płciowej. W obu przypadkach prowadzi to do powstania jednego wspólnego ujścia. Z punktu widzenia położenia łechtaczki sytuacje te są funkcjonalnie równoważne, ponieważ łechtaczka – związana anatomicznie z ujściem cewki moczowej – znajduje się mniej lub bardziej wewnątrz kanału kopulacyjnego, czasami wystając przez jego ujście. Tylko u stosunkowo niewielkiej liczby ssaków, a w szczególności u tych z owulacją spontaniczną, takich jak naczelne i gryzonie, dochodzi do dalszej separacji: ujście cewki moczowej oddziela się od pochwy, a łechtaczka oddala się od wejścia do pochwy. Pozycja zewnętrzna łechtaczki u gryzoni może wydawać się zaskakująca, ponieważ u tych gatunków do rozpoczęcia ciąży niezbędny jest wyrzut PRL wywoływany kopulacją (patrz wyżej). Jednak łechtaczka gryzoni jest stosunkowo duża i przypomina penis pod względem rozmiaru, a mimo oddzielenia od pochwy, prawdopodobnie nadal jest skutecznie stymulowana podczas stosunku. Z kolei u ludzi – a szczególnie u innych małp człekokształtnych – łechtaczka jest niewielka i położona znacznie dalej od wejścia do pochwy. Taka sytuacja wspiera hipotezę, że reprodukcyjna rola stymulacji łechtaczki jest u naczelnych szczątkowa, co może stanowić anatomiczne podłoże tzw. rozbieżności orgazmowej – czyli braku jednoznacznego powiązania między stosunkiem a orgazmem u kobiet.

Rycina 2. Schemat typów samiczej anatomii narządów płciowych (od górnego schematu w dół), przedstawiający trend od wspólnego ujścia odbytnicy i układu moczowo-płciowego w postaci kloaki; przez oddzielenie ujścia odbytnicy i skrócenie zatoki moczowo-płciowej; po coraz wyraźniejsze oddzielenie ujścia pochwy i cewki moczowej. Schemat na samej dole ryciny przedstawia budowę anatomiczną kobiet. Skróty: ŁE – żołądź łechtaczki, M – macica, OD – odbytnica, PM – pęcherz moczowy, SM – szyjka macicy, WA – pochwa (wagina), ZMP – zatoka moczowo-płciowa.

Podsumowując, analizy porównawcze przedstawione przez Pavlicev i Wagnera wskazują, że orgazm kobiecy nie wyewoluował w linii ludzkiej, lecz wywodzi się z cechy obecnej u wspólnego przodka ssaków żyworodnych, która pierwotnie pełniła funkcję wyzwalania owulacji. Trzy główne obserwacje prowadzą autorów do takiego wniosku:

• owulacja indukowana pojawiła się wcześniej niż owulacja spontaniczna;
• szlaki fizjologiczne wywołujące owulację u współczesnych owulatorów indukowanych są podobne do tych aktywowanych podczas orgazmu kobiecego;
• morfologia żeńskich narządów płciowych sugeruje, że u większości grup ssaków kopulacja wiąże się ze stymulacją łechtaczki, z wyjątkiem naczelnych, u których łechtaczka znajduje się w większej odległości od wejścia do pochwy.

Wnioski autorów opierają się jednak wyłącznie na danych porównawczych. Aby w sposób rygorystyczny przetestować zaproponowany model pochodzenia kobiecego orgazmu jako homologu mechanizmu indukcji owulacji u innych ssaków, potrzebne są również wyniki badań eksperymentalnych. Takie badania zostały przeprowadzone. Zarówno ich założenia, jak i rezultaty są niezwykle ciekawe, dlatego omówię je w kolejnym artykule.  

Słowniczek:

• Zmiany fenotypowe – obserwowalne zmiany w cechach organizmu (np. wyglądzie, zachowaniu, fizjologii), wynikające z działania genów i środowiska.
• Struktura morfologiczna – budowa ciała lub jego części widoczna gołym okiem lub pod mikroskopem, np. narządy czy układy narządów.
• Mediator owulacji – substancja (np. hormon lub neuroprzekaźnik), która pośredniczy w wywołaniu owulacji, czyli uwolnieniu komórki jajowej z jajnika.
• Hormony proowulacyjne – hormony sprzyjające owulacji.
• Implantacja zarodka – proces, w którym zapłodniona komórka jajowa (zarodek) zagnieżdża się w błonie śluzowej macicy, rozpoczynając ciążę.
• Osocze obwodowe – płynna część krwi pobranej z naczyń krwionośnych poza narządami wewnętrznymi; zawiera m.in. hormony, białka i składniki odżywcze.

Literatura:

1. Komisaruk, B. R. (2016). Commentary on “The evolutionary origin of female orgasm” by M. Pavlicev and G. Wagner, 2016, J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 326(6):326–337. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 326B, 504–506.
2. Pavlicev, M., & Wagner, G. (2016). The evolutionary origin of female orgasm. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 326, 326–337.
3. Wagner, G. P., & Pavličev, M. (2016). What the evolution of female orgasm teaches us. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 326, 325.
4. Wagner, G. P., & Pavličev, M. (2017). Origin, function, and effects of female orgasm: All three are different. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 328, 299–303.

Jeśli podoba Ci się to, co robię, i chcesz wesprzeć rozwój Naukowych Zbliżeń, możesz postawić mi wirtualną kawę. Dziękuję!